История и современные направления териологических исследований

Ильменский заповедник существует уже 80 лет. За это время здесь сменилось не одно поколение замечательных ученых-исследователей разных специальностей. в том числе и териологов. Как известно в науке невозможно двигаться дальше, строить перспективные планы без усвоения предшествующих достижений, без знания истории изучения рассматриваемой проблемы; и нам, современным исследователям, нельзя забывать об этом. В данной статье речь пойдет об истории изучения млекопитающих Ильменского заповедника и о людях, которые этим занимались, об итогах их многолетней работы. Что удалось, а что еще нужно завершить и на что обртить внимание в дальнейшем? Какие направления териологической науки в заповеднике наиболее разработаны, а какие требуют новых подходов, современных комплексных исследований и должны стоять в перспективе данных работ? На эти вопросы мы и постараемся ответить.

Автор выражает глубокую благодарность Л. А. Буториной, создателю архива Ильменского заповедника, за ее кропотливый многолетний труд и помощь в работе над статьей.

Биологический мир Ильменских гор до образования здесь заповедника практически не изучался. В трудах Петра Симона Палласа лишь упомянуто о районе Ильмен. Весной 1770 года он посетил эти места, проехал на оз. Аргази. Несколько южнее города Кыштым (что в 50-ти км. севернее заповедника) он нашел и описал большую колонию сурка. Книга об этом путешествии появилась в 1786 году. Краткое описание Ильменского хребта и растительности, покрывающей его склоны, а также ивотного населения, есть в работах Э. Эверсмана. Он упоминает о марале, встречающимся в то время на Южном Урале. Его труд “Естественная история Оренбургского края” вышел в свет в 1850 году. В многочисленных работах известного исследователя уральской природы прошлого столетия Л. П.Сабанеева неоднократно говорится о фауне Ильменских гор и озер, где он сам бывал. Он описывает миграции сибирской косули, охотничий промысел этого животного, упоминает о выхухоли и приводит много других важных сведений. Его основные достижения собраны в сводку ”Позвоночные Среднего Урала и распределение их в Пермской и оренбургсой губерниях” 1874 года.

Позднее, с образованием Ильменского заповедника (далее ИГЗ), развертываются специальные научно-исследовательские работы по изучению местной фауны и в частности териофауны. Однако изучение проводилось неравномерно, в зависимости от ведомственного подчинения заповедника и людей, возглавлявших его. Териология в ИГЗ представлена в основном работами, посвященными парнокопытным, грызунам и хищникам.

Летом 1926 года в южной части Ильменских гор и прилегающей территории Н.М. Дукельская занималась изучением млекопитающих, преимущественнно мелких грызунов и насекомоядных. Она указывает для данной территории 1 вид рукокрылых, 4 вида насекомоядных, 1 вид зайца, а также 15 видов грызунов. У полевок она описывает несколько новых подвидов. Ее обзорная статья по фауне млекопитающих ИГЗ является первой о основополагающей в этой области знаний.

В 1931-33 годах в заповеднике студенты Московского университета вели учеты косули. Летом 1935 года и в феврале-марте 1936 года в Ильменах работал С.А.Северцев. Он организовал учеты копытных, волка, лисицы, барсука, белки, зайцев. Начиная с 1936 года в заповеднике введены ежегодные учеты этих наиболее ценных пород животных. В последующие годы ими руководил С.Л.Ушков.

В 1938 году профессор Пермского университета Е.С. Данини с отрядом студентов изучали мышевидных грызунов в заповеднике и окружающей его местности. Их работа внесла несколько поправок и дополнений в сведения Дукельской и дала новый материал о биотопическом распределении наших грызунов и некоторых чертах их биологии. В работе также были описаны подробно и стации обитания грызунов.

С.Л. Ушков в 1940 году, как бы подводя итоги и определяя будущие направления зоологической и экологической науки в заповеднике, писал следующее: “Несмотря на работы ряда исследователей, указанных выше, все же фауна заповедника достаточно подробно не изучена и поныне. Лучше выяснен видовой состав наших зверей и птиц, чем их биология. Чем питаются наши звери и птицы и как они распределены по территории? Какие в их жизни самые трудные периоды и может ли человек помочь им, например в борьбе с зимней бескормицей? Каково количество у нас ценных животных и в чем заключаются особенности их жизни в Ильменах? Как можно способствовать увеличению численности поголовъя этих животных и т.д.? Вот те вопросы, которые встали перед заповедником, когда он сделался полным. На научной основе нужно выработать мероприятия по охране и уходу за дикими животными и организовать правильное заповедное хозяйство.”

В 1937-40 годах, в свете решения поставленных задач, С.Л. Ушковым и Ю.В. Авериным изучаласьохотничье-промысловая фауна: была проведена ее инвентаризация, составлена карта распределения животных по территории заповедника, описаны их места обитания. Ю.В. Аверин изучал экологию сибирской косули. Он дал массу новых сведений о миграциях, размножении, фенологии, биотопической приуроченности этого животного, составил список поедаемых косулей растений, состоящий из 110 видов, разработал биотехнические мероприятия, позволяющие увеличивать поголовье косули даже в эксплуатируемом стаде. Он описал развитие рогов у самцов, а также отличительные особенности морфометрических показателей животных местной популяии в сравнении с таковыми других популяций нашей страны. На основании работ Ю.В.Аверина в последствии был изменен срок охоты на косулю в Челябинской области, были организованы пункты подкормки косули, в частности, в заповеднике.

В те годы под руководством С.Л.Ушкова в заповеднике был проведен опыт акклиматизации пятнистого оленя. Подробно изучен состав растений, поедаемых им на Урале (он насчитывает 125 видов), описаны некоторые периодические явления в жизни оленя, вопросы о предполагаемых врагах и конкурентах, последовательность акклиматизационных мероприятий. К сожалению, этот опыт акклиматизации оказался неудачным и пятнистого оленя с конца 80-ых годов в заповеднике уже никто не встречал.

С.Л.Ушков за время своей работы в заповеднике (1936 – 1951гг.)собрал материал по всем видам высших позвоночных животных, вел наблюдения за их жизнью, размещением, питанием, фенологией и так далее. За 15 лет он собрал много сведений, характеризующих фауну заповедника, накопил богатый материал по динамике численности охотничье-промысловых животных. Особый интерес у него вызывали хищники – и млекопитающие и пернатые. В 1948 году под его руководством было начато восстановление прежней, к тому времени исчезнувшей, фауны здешних мест. Первым опытом была реакклиматизация в заповеднике речного бобра, 22 особи которого привезли тогда из Воронежского заповедника. Первые годы, особенно первую зиму, зверьки находились под строгим надзором, фиксировались их перемещения, состав поедаемых растений, строительство жилищ и запруд, появление первого потомства и так далее. В 1949 году С.Л.Ушков закончил главный итоговый труд своей многолетней работы в ИГЗ – “Звери и птицы Ильменского заповедника”. Но опубликована была рукопись лишь в 1993 году.

В 50-60-е годы исследования Ушкова продолжили П.М.Решетников и Л.М. Цецевинский. П.М.Решетников изучал возможность расселения бобров из заповедника, где их поголовье достигло к тому времени внушительных и, очевидно, предельных размеров, в другие районы Челябинской области. Для этого он провел соответствующие изыскания на некоторых реках лесостепной, а затем и горнолесной зон. Благоприятной для обитания бобров и перспективной является, по его мнению, например, пойма реки Уфа. Его предложения в виде рукописей с подробным освещением результатов работ до сих пор хранятся в архиве заповедника. При научном руководстве П.М.Решетникова была продолжена работа по восстановлению прежней фауны Ильмен. В 1953 году сюда завезли выхухоль и выпустили в двух водоемах, выбранных для этого. Решетниковым была отработана методика перевозки и пересатки выхухоли, он уделял большое внимание изучению различных вопросов биологии этого вида (в частности, питание, враги, биотопическая приуроченность, морфометрия и прочее), проводил учеты численности и пространственного размещения ее в ИГЗ. До 1966 года зверьки находились под наблюденитем ученых, отмечалось их расселение по водоемам заповедника и увеличение численности. С 1967 по 1974 гг. наблюдения за выхухолью не проводились. А уже в 1975 году Н.П.Дворникова при обследовании водоемов заповедника признаков обитания выхухоли не обнаружила. К сожалению, этот опыт реакклиматизации оказался также неудачным, выхухоль с территории заповедника исчезла.

Л.М. Цецевинский занимался изучением ряда видов охотничье-промысловой фауны, особенно белки и ее промысла на Урале. В его кандидатской диссертации “Биология белки на Южном Урале” (1963) на орегинальном материале разрешены такие вопросы, как биология размножения белки, закономерности динамики ее численности, способность использовать различные корма, систематика этого вида в нашем регионе, распространение, определение возраста зверьков, особенности процесса линьки, смертность от врагов и болезней, техника организации промысла и другие.

При участии Л.М.Цецевинского в 1954 году проведен первый выпуск ондатры в ИГЗ, и этот опыт акклиматизации оказался удачным. Ондатра на водоемах заповедника хорошо прижилась, нашла свою экологическую нишу, достаточно интенсивно размножается.

В конце 60-ых – начале 70-ых годов эстафету от Л.М.Цецевинского по работе с бобром приняли Т.П.Шевелева и Н.С.Гашев. Но работали они всего несколько лет. Основной темой работ Н.С.Гашева была динамика структуры населения мелких мышевидных грызунов и их роль в различных биогеоценозах, вклад сезонных генераций в поддержание численности популяции. На примре пашенных полевок из островной популяции и контролируемой популяции на “материке” он составил схемы размножения самок, разработал методику определения количества генераций и продолжительности жизни грызунов. Анализируя сезонные и возрастные изменения интерьерных и морфо-физиологических показателей, он проследил рост и развитие пашенных полевок. Кроме пашенной полевки объектом исследований Гашева была и рыжая полевка. Он определял половую и возрастную структуры в популяциях этих видов, указал на связь структуры с динамикой численности населения грызунов.

В середине 70-ых годов в заповедник приходит новое поколение молодых териологов. Но темы исследований остаются в основном прежними.

Мышевидными грызунами занимались Г.В.Оленев, В.А.Давыдов. Цель работы Г.В.Оленева, как бы продолжающей исследования Н.С.Гашева, – изучение сезонной динамики возрастной структуры в разные по условиям годы и ее связь с динамикой численности мышевидных грызунов, структурно-функциональная организация их популяций и морфометрическая изменчивость. Объект исследований – в основном рыжая полевка. Разработанные Г.В.Оленевым с сотрудниками комплексный метод выделения генераций грызунов, объединяемых в определенные физиологические функциональные группировки, усовершенствованная методика работы с возрастными маркерами, в том числе методика прижизненного определения видовой принадлежности и морфологической изменчивости, получили широкое научное признание и используются многими экологами страны. В результате исследований установлена сложность возрастного состава зимующих животных, продолжительность жизни отдельных генераций и особенности зимней элиминации разных возрастных групп. Обстоятельно показано, что прирост численности популяции определяется степенью участия в размножении перезимовавших животных и каждой генерации сеголеток; таким образом, динамика численности определяется особенностями возрастной структуры и функциональными свойствами возрастных групп. Проанализированы адаптивные изменения в физиологическом состоянии особей и в структуре популяции в ответ на экстремальные условия. Г.В.Оленев, хотя уже давно работает в другом академическом институте, до сих пор продолжает свои исследования в Ильменах. Его кандидатская работа “Изменчивость возрастной структуры популяции рыжей полевки (методы исследования, анализ)” (1984) выполнена по матералам наблюдений в нашем заповеднике.

В. А. Давыдов проработал в заповеднике недолго. Собрал материал для кандидатской диссертации “Экспериментальное изучение роли полевок в луговых биогеоценозах” (1978). В круг его интересов входило изучение взаимоотношений между растениями и растительноядными животными. Им впервые в количественнном выражении показано, что грызуны играют существенную роль в формировании видового состава растительности лугового сообщества, в поддержании его высокой общей продуктивности, в перераспределении вещества и энергии по трофическим уровням данного биогеоценоза и в перемещении химических элементов в системе почва-растение.

Уже позднее, в 80-е годы, экологии мышевидных грызунов были посвящены исследования сотрудницы ИЭРиЖ (г.Екатеринбург) Н.Е.Колчевой. Она детально разработала систему возрастной диагностики у лесной мыши на основе оценки соответствующих изменений краниологических и морфо-физиологических характеристик. Проанализировала экологическую структуру, в частности, возрастную и пространственную, и роль отдельных структурно-возрастных категорий в репродуктивном процессе на разных уровнях численности в популяциях лесных мышей из разных местообитаний Южного Урала неравноценных по условиям. Описала цикличность динамики численности рассматриваемых популяций. В 1992 году Н.Е.Колчева защитила кандидатскую диссертацию на тему “Динамика экологической структуры популяций лесной мыши на Южном Урале”, куда вошли ильменские материалы. Результаты ее исследований и исследований совместно с Г.В.Оленевым могут служить теоретической основой для прогнозирования изменений состояния популяции при возможных экстремальных воздействиях среды различного характера, для разработки комплекса методов регуляции и управления популяциями мелких грызунов как в природных резерватах, так и вне их.

Крупными растительноядными животными занимались М. Г. Дворников и Н. П. Дворникова, проработавшие в Ильменах около 15 лет до конца 80-х годов. Их изыскания относятся к области изучения экологии и роли этих животных в лесных биогеоценозах. М. Г. Дворникова интересовали копытные животные : лось, косуля, пятнистый олень; Н. П. Дворникова продолжала работу в заповеднике с полуводными млекопитающими, в частности, с бобром. По итогам многолетних наблюдений и учетов этих животных в заповеднике дан анализ динамики их численности, пространственной структуры, а также факторов это определяющих. Дворниковы проанализировали морфологические характеристики животных наших популяций, провели количественную оценку воздействия этих животных на процессы накопления и отмирания фитомассы и на почвенный покров в населяемых ими биогеоценозах. М.Г.Дворниковым дана также оценка участия копытных в энергетическом обмене и круговороте азота в лесных биогеоценозах; предложены практические рекомендации по охране этих животных и их местообитаний, по расчету оптимальной их плотности, разработаны нормы эксплуатации стада для эфективного управления популяцией. По материалам исследований им в 1984 году защищена кандидатская диссертация на тему “Экология и биоценотическая роль копытных в Ильменском государственном заповеднике им.В. И. Ленина”. Н. П. Дворниковой дана оценка средообразующей деятельности бобров как фактора , привлекающего к их поселениям ряд видов позвоночных животных, и степени влияния особенностей местообитания на размеры бобрового поселения, тип жилища, количество и качество плотин и каналов. Обобщением результатов исследований Н. П. Дворниковой явилась диссертационная работа “Динамика популяций и биоценотическая роль речного бобра на Южном Урале” (1987).

Хищными млекопитающими в 80-е годы занимался В.Г.Давыдов. Более подробно он изучал и продолжает изучать экологию рыси на Южном Урале, ее численность и пространственное размещение, размеры индивидуальных участков, пищевые связи, стратегию пищедобывания.

В настоящее время териологическое направление представлено в научной деятельности заповедника работами четырех сотрудников – Н. В.Киселевой, П. В.Чащина, Н. М. Самойловой и В .П. Снитько.

Основные направления научной деятельности Н. В. Киселевой – мониторинг динамики численности, пространственной структуры населения мышевидных грызунов. На основании многолетних данных ей прослежены изменения, произошедшие в составе фауны мелких грызунов и насекомоядных заповедника и прилегающих территорий за последние 50 – 70 лет. Большое внимание Н. В. Киселева уделила изучению поведенческих механизмов адаптации к меняющимся условиям среды. Она описала структуру ориентировочно-исследовательского поведения грызунов на примере рыжей полевки и лесной мыши, ее особенности у разных половозрастных групп, характер изменения поведения по годам в зависимости от фазы динамики численности, а также выявила специфику реагирования каждого из рассматриваемых видов на изменение численности другого. Выявленные поведенческие реакции могут являться тем адаптивным механизмом, который обеспечивает приспособление популяции к изменяющейся экологической ситуации, обеспечивает перестройку физиологических реакций особей, и те из них, которым присуща высокая подвижность, более разнообразное поведение, быстрее осваивают незнакомые территории и новые убежища. В 1990 году Н. В. Киселева защитила кандидатскую диссертацию “Особенности ориентировочно-исследовательского поведения 2-х видов грызунов”. Сейчас она занимается разработкой тематики, связанной с редкими млекопитающими Южного Урала, в частности, с европейской норкой.

П. В. Чащин собственные научные изыскания проводит с 1990 года. Круг его интересов – охотничье-промысловая фауна, а в более детально он изучает экологию барсука. Им уже собран довольно обширный материал по численности и пространственному распределению этого вида в заповеднике и на прилегающих территориях, по систематическому положению его местной популяции, по особенностям протекания зимовки и развития молодняка. В последние годы под его руководством в Ильменском заповеднике опробирован для условий Южного Урала и внедрен современный перспективный способ зимнего учета животных по “белой тропе” – метод многодневного оклада, позволяющий получать более точные результаты. Таким образом, П.В.Чащин продолжает в заповеднике мониторинг ценных промысловых видов животных. Им прослежены изменения численности, в частности, копытных животных (косуля, лось, пятнистый олень, кабан) с 1936 по 1993 год, и дан предварительный прогноз по изменению численности лося и косули.

Н. М. Самойлова работает в ИГЗ с 1989 года. Она продолжает наблюдения за жизнедеятельностью полуводных млекопитающих, особое внимание уделяет состоянию популяции ондатры в Ильменах. Другая тема ее исследований – биоразнообразие наземных позвоночных животных сосновых лесов Южного Урала на примере ИГЗ и прилегающих территорий. Это новый комплексный взгляд на все сообщество данной группы животных, а также попытка восполнить пробелы в познании их фауны и экологии.

В. П. Снитько выбрал объектом своих изысканий летучих мышей. В течении вот уже 3-х лет работы с ними он отревизировал их фауну, оценил обилие, определил основные места скоплений в заповеднике и на прилегающих территориях и места их зимовок в пещерах горнолесной зоны Челябинской области.

Н. М.Самойлова